3.4 Proliferacions recurrents de l'Alexandrium taylori

Les proliferacions d'Alexandrium taylori (Balech) a la platja de la Fosca són recurrents. Apareix simultàniament a d'altres llocs de la Costa Brava a l’estiu fins a una densitat cel·lular de 105 cèl·lules l-1, però només fa proliferacions massives (densitats cel·lulars >106 cèl·lules l-1) a la platja de la Fosca. La distribució espaciotemporal de l’organisme ajuda a entendre la dinàmica de proliferació i la caracterització de la Fosca com a localitat tipus permet conèixer els requeriments ecològics de l'espècie. La Fosca pot ser descrita com a oligotròfica amb unes característiques de confinament de l'aigua, poca profunditat i retenció. La temperatura de l’aigua oscil·la entre 24 i 28 ºC als mesos d’estiu, uns graus per sobre dels valors normals de les platges veïnes. De les distribucions espaciotemporals de l’A. taylori i del coneixement previ sobre el cicle de vida i les estratègies biològiques, s’hipotetitza que: (1) la font de la població de l'A. taylori esta àmpliament distribuïda a tota la Costa Brava, (2) la taxa de creixement in situ i la baixa taxa de difusió d’amdós tipus d’estats cel·lulars poden ser els factors importants per al desenvolupament i manteniment de la proliferació a la Fosca, i (3) l'A. taylori fotosintetitza activament i la proliferació opera amb pols de nutrients i/o una alta taxa de reciclatge.

Els primers estudis varen contribuir al coneixement del cicle de vida (capítol 3.2) i de les estratègies de l’A. taylori (capítol 3.3) com un punt important per entendre la dinàmica de la població. A més d'una cèl·lula vegetativa, l’A. taylori presenta dues formes bentòniques, els cists temporals i els cists de resistència. Les cèl·lules vegetatives són nedadores i donen lloc als cists temporals, de la mateix manera que els cists temporals donen lloc a cèl·lules vegetatives. El creixement de la població és el resultat de la divisió de les cèl·lules vegetatives i de la germinació o divisió dels cists temporals. La taxa in situ de creixement estimat va ser de 0.4-0.5 dia-1 per a les cèl·lules vegetatives i de 0.1 dia-1 per als cists temporals. Hi ha diverses estratègies que ajuden al llarg manteniment de la població a la platja: la migració vertical de les cèl·lules vegetatives i la formació d’agregats en el sediment per part dels cists temporals. Les pertorbacions a curt termini poden diluir la població de cèl·lules vegetatives, però els cists temporals en el sediment són capaços de donar lloc a una nova població vegetativa sota condicions ambientals millors. Els cists de resistència poden explicar el període de dormició de la població a l’hivern i la recurrència anual de la proliferació.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Figura 3.4.1. Platges mostrejades a la Costa Brava. La Fosca, estacions d'1 a 10 que comprenen el transsecte regular, mostrejat el 1995 i indicat en les figures 3.4.8 a i b. Aquestes estacions són fins a 4 km mar endins. L'estació addicional (est. A) és la mostrejada des de la platja.

 

Taula 3.4.1. Estrategia de mostreig durant les proliferacions massives de l'A. taylori a la Costa Brava (costa catalana) els anys de 1994 a 1997. Mesures en cada mostreig: Tº és temperatura, S és salinitat, Nut és concentració de nutrients inorgànics (NO3, NH4, PO4 i SiO4) A. taylori és comptatges de fitoplàncton, O2 són mesures d'oxigen, llum són mesures d'irradiància, Chla és mesures de clorofil·la a. L'asterisc es refereix a les campanyes en el Mar Blau, A es refereix a l'estació fixa des de la platja, CB es refereix al mostreig a les platges de la Costa Brava.

 

L’activitat fotosintètica de l’ A. taylori va ser mesurada amb estimacions de O2 (in situ i en incubacions). Es varen usar dos tipus d’ampolles (les unes fosques i les altres negres) per a les incubacions. Es varen omplir duplicats de les ampolles amb 300 ml d’aigua (població natural) de superfície i fons i van ser incubades in situ durant 3 hores. Les concentracions d'O2 varen ser mesurades al principi i final del període d’incubació amb un sensor polarogràfic Orbisphere . El període d’incubació va fer-se des de les 9.45 h a les 12.45 h (de 7.45 a 10.45 GMT) per obtenir una concentració inicial d’O2 prop de la saturació i un nivell d’irradiància adequat per a una activitat considerable. Es va fer un mostreig paral·lel per quantificar la densitat cel·lular i la concentració de pigment.

El cicle de temperatura en la Costa Brava (un mitjana de 17 platges mostrejades) es presenta en la fig. 3.3.2, amb mesures diàries des de final de maig fins a final de setembre de 1996. Des de la primera setmana de juliol fins la tercera d’agost, les temperatures incrementen des de 21 ºC fins 25 ºC, després d’aquest període la temperatura decreix ràpidament, fins 18 ºC en un mes. L’anomalia de la temperatura a la Fosca (temperatura Fosca - temperatura mitjana Costa Brava) mostra una tendència positiva des de juny fins mitjans d’agost. La mitjana més alta coincideix amb la màxima anomalia positiva de la Fosca (3 ºC). És durant el setembre que el patró s’inverteix i la Fosca presenta una anomalia negativa.

Figura 3.4.2. Mitjana de les temperatures de la Costa Brava (17 platges, línia) i anomalia de la temperatura de la Fosca (barres) en una freqüència diària des de final de maig fins al setembre de 1996, calculades a partir de les diferències de temperatura de la Fosca respecte del valor mitjà d'altres platges de la Costa Brava.

 

La salinitat és particularment constant i alta a la Fosca, fins i tot en una àrea ben àmplia del sud de la Costa Brava (fig. 3.4.3), ja que no hi ha grans descàrregues d’aigua dolça. Les variacions estacionals estan dins els valors normals per a les aigües costaneres, des de valors de 37.6 al principi de l’estiu fins a 38.0 durant el setembre. La relativa baixa salinitat de les aigües en l'àrea nord és deguda a les descàrregues directes de rius i rieres, principalment a la tardor i la primavera. El rang de valors de pigment de clorofil·la a la Costa Brava és baix, només en les àrees influïdes per descàrregues de rius mostren valors > 2 µg àtom L-1. Les concentracions de nutrients inorgànics (fig. 3.4.4) mostren també un patró com la salinitat (valors relativament alts localitzats a les estacions de salinitat mínimes). Els valors que caracteritzen la Costa Brava són baixos i la Fosca es caracteritza per baixos valors de nutrients inorgànics, particularment pobre en SIO4, en comparació amb altres platges de la Costa Brava.

Figura 3.3.3. Valors de salinitat i de clorofil·la a de la Fosca (n=22) durant 10 mesos l'any 1996. La línia representa els valors mitjans.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Figura 3.4.4. Valors de NO3, NH4, PO4 i SiO4 (µg-at l-1) a la Costa Brava (n=22) durant 10 mesos a l'any 1996. La línia representa el valor mitjà.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

La presència i densitat de l’A. taylori, mostrejada cada setmana, durant l'estiu de 1996 a 17 platges de la Costa Brava (direcció Nord-Sud) es mostra a la taula 3.3.2. L’A. taylori mostra una àmplia distribució a tota la Costa Brava durant els mesos d'estiu. La primera setmana de juliol marca el començament de l’aparició de l’A. taylori al llarg de la Costa Brava. S'han trobat baixes densitats cel·lulars (102-103 cèl·lules l-1) a diverses localitats. Es varen observar densitats de 105 cèl·lules l-1 en altres localitats, encara les concentracions màximes cel·lulars de l'A. taylori (106 cèl·lules l-1) es varen observar a la Fosca. A principi de setembre, les poblacions de l'A. taylori varen desaparèixer a totes les platges, mentre que a La Fosca, les baixes densitats varen romandre tres setmanes.

Figura 3.4.5. Distribucions temporals de l'A. taylori i temperatura de l'aigua de juny a setembre entre 1995 i 1997 a la platja de la Fosca (est. A). Les barres negres de sota indiquen el període de mostreig. Les fletxes indiquen la data del mostreig espacial de petita escala a la Fosca (Fig. 3.4.9 a, b, c).

 

Figura 3.4.6. Valors dels nutrients inorgànics, NO3, NH4 (escala esquerra, e), PO4 i SiO4 (escala dreta, d) en µg-at l-1, de juliol a setembre de 1996 a la Fosca (est. A).

 

L’evolució temporal de la proliferació es va basar en un mostreig diari que mostra que l'A. taylori apareix a la Fosca al final de juny de 1995 i a principi de juliol de 1996 i 1997 (fig. 3.4.5). Les densitats cel·lulars varien entre 103-104 cèl·lules l-1 durant les primeres setmanes de juliol. Els increments de les concentracions cel·lulars d’A. taylori de 104 a 105 cèl·lules l-1 coincideixen amb l’increment de temperatura en aquest mes. Les concentracions cel·lulars per sobre de 105 cèl·lules l-1 es mantenen durant l’agost (temperatures > 24 ºC). Es donen variacions de less densitats cel·lulars entre 105- 106 cèl·lules l-1 en aquest mes. La coloració de l’aigua es va observar en concentracions cel·lulars més grans de 5*105 cèl·lules l-1, que corresponen a més de 20 µgr l-1 de clorofil·la. Un decrement de les densitats cel·lulars des de la tercera setmana d’agost, coincideix amb el decrement de la temperatura de l’aigua, fins la desaparició totatl de cèl·lules a mitjan setembre.

A l’agost hi va haver una estratificació superficial intensa des de mar obert cap a la línia de costa. La temperatura de superfície va incrementar-se 3 ºC en relació al mes anterior i l’estructura de salinitat va ser homogènia en tota l’àrea amb valors superficials de 37.9 fins a una fondària de 20 m. La distribució d'A. taylori es va restringir a prop de la línia de costa. A la platja, la coloració de l’aigua era evident amb densitats cel·lulars de 106 cèl·lules l-1 (fig. 3.4.5).

Al setembre, la temperatura en superfície va decréixer i va ser pràcticament homogènia des de 21.5 ºC en superfície fins a 20.8 ºC al fons. L’estructura de sigma T va seguir el mateix patró que la distribució de la salinitat. L’àrea més propera a la costa va presentar una homogeneïtat vertical. La distribució d’A. taylori va ser més dispers en relació al mes anterior i es varen observar altes densitats cel·lulars puntuals (>7 000 cèl·lules l-1) entre 1 i 3 km enfora de la picnoclina.

Figura 3.4.7.a. Distribucions de l'A. taylori i sigma T des de la platja de la Fosca fins a 3.5 km fora la costa el 5 de juliol, 4 d'agost i 1 de setembre de 1995. Mostres des de superfície fins a 40 m, (? indica les estacions mostrejades).

 

 

Figura 3.4.7. b.Salinitat des de la platja de la Fosca fins a 3.5 km lluny de la costa el 5 de juliol, 4 d'agost i 1 de setembre de 1995.

La distribució en superfície de les concentracions de nutrients durant les tres campanyes es presenta a la fig. 3.4.8. En general no s’observa un gradient clar. És important indicar la naturalessa estacional mostrada pel SIO4 amb un decrement definit cap a mar obert durant setembre. Els nitrats també mostren un increment relatiu en la concentració al setembre, encara que el patró espacial no està definit.

Figura 3.4.8. Valors dels nutrients inorgànics, NO3, NH4, PO4 i SiO4 (µg-at l-1) el dia 5 de juliol de 1995 des de la platja de la Fosca fins a 3.5 km lluny de la costa. Els números de sota inidiquen l'estació com en la figura 3.4.7.

A l’agost de 1996, quan la proliferació es mantenia des de feia un mes, es va repetir el mostreig a petita escala i va mesurar-se l’activitat fotosintètica. La distribució d'A. taylori va mostrar una altra vegada el patró de juliol i la seva relació amb la temperatura era més concloent (R = 0.9). Va estimar-se que la mida de la taca amb coloració (densitat cel·lular > 105 cèl·lules l-1) amb 15.000 m3 en aquestes dates, que corresponien al màxim desenvolupament de la proliferació a la Fosca.

En diverses ocasions (juliol i agost) es varen deixar flotadors lluny de la platja (Roca Negra). Els flotadors sempre retornaven i es quedaven a l’estació A (un dels punts on les temperatures foren més altes) o s’acostaven aproximadament a la meitat de la platja. Ambdues àrees es caracteritzaven per l’acumulació d’objectes de diversa naturalesa (plàstics, algues, fusta), fins i tot les taques d’A. taylori.

Figura 3.4.9. Correlacions de temperatura i concentració cel·lular de l'A.taylori. a. Concentració cel·lular superficial (cèl·lules l-1) i temperatura el dia 7 de juliol a la Fosca i cales properes. b. Igual pel dia 21 de juliol. c. Només a la Fosca pel dia 20 d'agost.

El resum de les mesures in situ d’O2 i les incubacions es presenten en la taula 3.4.3.

Taula 3.4.3. Densitat cel·lular (cèl·lules l-1) i activitat fotosintètica (mg O2 h-1 l-1) de les cèl·lules vegetatives estimada a partir de mesures d’ O2 en incubacions d’aigua de superfície i de fons. Transparent i opaca es refereix a les ampolles amb llum i sense respectivament. Inici es refereix al principi de l'experiment a les 9.45 h i final es refereix al final del període d'incubació a les 12.45 h.

 

Les concentracions d’O2 en l’aigua varen variar des de 6 ppm, a les 9 hores fins a 9.5 ppm, a les 17 hores, en què varen començar a decaure. L’activitat fotosintètica de la proliferació va ser alta durant el període de manteniment amb valors molt alts de saturació d’oxigen (150 %) que s’assolien en la major part dels dies durant el migdia (de 12 a 13 h GMT) i es mantenien varies hores. Els resultats de les incubacions mostren que l'aigua de superfície produïa 0.23 mg O2 h-1 l-1 i la del fons produïa 0.46 mg O2 h-1 l-1 d’acord amb les densitats cel·lulars respectives. Aquestes produccions d’O2 implicarien unes fixacions fotosintètiques de C de l’ordre de 0.087 mg C h-1 l-1 per a les aigües de superfície i de 0.175 mg C h-1 l-1 per a les aigües del fons. Per a 12 hores de llum i 1 m de columna amb una densitat cel·lular mitjana d' 1.7 105 cèl·lules l-1 la producció predita seria de 2 g C m-2 dia-1.

La fase de desenvolupament que té lloc el juliol i consisteix en l’increment de densitats cel·lulars des de 102 a 105-106 cèl·lules l-1 que s’aconsegueixen i es mantenen a l’agost (fase de manteniment). Una de les principals preguntes sobre la fase de desenvolupament de les proliferacions de les dinoflagel ·lades és com d’important pot ser la llavor de la població, en aquest cas els cists de resistència. El transport advectiu dels cists principalment per corrents cap a una àrea favorable per al creixement està descrit. En aquests casos la llavor de la població juga un paper fonamental en el posterior desenvolupament de la proliferació. El procés d’excistament de l’A. taylori sembla simultani al llarg de la Costa Brava i hi ha un increment notable en les densitats cel·lulars en la Fosca. En aquest cas, la llavor de la població i la resposta fisiològica de l’organisme (en el creixement vegetatiu) que està afavorit per les altes temperatures podrien ser determinants per l’inci de la proliferació. L’advecció de les cèl·lules vegetatives podria contribuir al desenvolupament de la proliferació, però l’increment local es donaria principalment per un creixement ràpid. A la vegada la formació i manteniment d’una població determinada de cists temporals a l’inici de la proliferació jugaria un paper important en aquesta fase, doncs ajudaria al creixement global de la població (vegeu el capítol 3.3).

La fase de manteniment de entre l'A. taylori a la Fosca dura un mes (l’agost). L'A. taylori aconsegueix altes densitats cel·lulars per sobre de les 106 cèl·lules l-1, nombres que són rarament observats en proliferacions en el gènere Alexandrium (Wyatt i Jenkinson, 1997). Les altes densitats de població creixeran i es mantindran si les taxes de creixement poden superar les pèrdues per depredació, mortalitat i difussió. Els factors físics i biològics i les seves interaccions que determinarien la persistència (fase de manteniment) de l'A. taylori són discutits. El creixement vegetatiu in situ mesurat en la fase de manteniment va ser de 0.5 dia-1 per les cèl·lules vegetatives i de 0.14 dia-1 pels cists temporals (vegeu capítol 3.2). Amb aquests creixements moderats calen altres factors per aconseguir altes densitats cel·lulars en un període de temps curt, si les pèrdues es tenen en compte (mortalitat cel·lular, difusió). Entre les possibles pèrdues biològiques de la població, els experiments de depredació amb zooplàncton local (Euterpina sp., Penilia sp. i Oncaea sp.) mostren que la pressió per depredació és un factor petit en el balanç de la població (Vila, unpubl. data).

L'experiment de la producció cel·lular fotosintètica durant el període de manteniment d'altes densitats cel·lulars (agost) suggereix que les cèl·lules són actives i es divideixen activament (capítol 3.2). Si considerem una fixació diària fotosintètica conservativa estimada en 2 mg C l-1 dia-1, això requereix 340 µg l-1 de N i 50 µg l-1 de P, assumint la raó de Redfield. Si apliquem raons basades en el creixement exponencial del fitoplàncton, la demanda nutricional seria de l’ordre d'1.5 mg l-1 de N i de 100 µg l-1 de P (Goldman et al., 1979). En un cas normal d'una proliferació de 15 000 m3 (normal a la Fosca), això implicaria amb l'activitat mesurada una fixació de 2 a 3 kg de C i necessitaria 510 g de N i 75 g de P dia-1.

Taula 3.4.4. Resum dels valors dels nutrients inorgànics NO3, NH4, PO4 i SiO4 (µg-at l-1) en el mostreig temporal i espacial de la proliferació massiva de l'A. taylori. Es presenten el màxim, el mínim, la variància i la desviació estàndard dels valors.

 

Els valors de les concentracions de nutrients en aquesta platja mai no han estat més alts que els característics d'aquesta àrea i les concentracions de nutrient en les aigues veïnes (25 µg l-1 de N i 1.7 µg l-1 de P) varen ser més baixes que els valors que es necessiten per estar d’acord amb la producció estimada.

Entre les diferents fonts de nutrients que es necessiten per a la producció proposada hi ha l'aigua d'escorrentiu en temps de pluges, aigües residuals no controlades i la presència humana. A l'estiu es donen poques pluges i els períodes d'alta densitat cel·lular de la proliferació massiva estan associats amb bon temps (calmat) i amb una alta salinitat. Els resultats de les aigues intersticials mostren que no hi ha diferències amb els valors de l'aigua excepte el SiO4 com ja s'espera (resultats no mostrats). Les mesures en diferents períodes no han detectat valors que poden ser relacionats amb una font important de nutrients d'aigua residual i això està d'acord amb els baixos valors de coliformes de les anàlisis sanitàries d'aigües de platges dutes a terme setmanalment pel Govern de Catalunya durant els anys de monitoreig.

L'aportació directa deguda a la presència humana (banyistes) és una hipòtesi a considerar dins de les fonts nutricionals de l'A. taylori. A la Fosca és normal tenir la presència de 1.000 persones durant 6 hores de bany, cosa que representa 250 persones per dia en una àrea de baixa renovació. L'excreció líquida dels humans és de l'ordre d'1.1 g P: 15.3 g N dia-1 principalment en forma d'urea per al N i en forma de fosfat inorgànic per al P. Això representa una font potencial de 3.825 kg dia-1 de N i 275 g dia-1 de P, suficient en escreix per a la producció estimada.

Els valors relativament alts de PO4 i NH4 que s'han detectat en l'aigua durant els cicles de 24 hores (taula 3.4.4) coincideixen amb la màxima presència humana, llavors l'entrada directa dels humans pot ser una font significativa discontínua de nutrients. Les espècies que poden internalitzar els nutrients poden crèixer amb una simple pols de nutrient cada dia i necessiten els nutrients menys contínuament (Collos, 1986). Pot haver-hi, doncs, un gran desfasament entre la incorporació de nutrients i el creixement en la proliferació d'A. taylori. La proliferació, doncs, podria operar amb polsos de nutrients que passen esporàdicament i/o amb una activitat alta de reciclatge in situ un cop les altes densitats estan establertes. En relació a altres fonts nutricionals no tenim cap evidència d'una nutrició heterotròfica en A. taylori, ja que cap de les diverses microfotografies fetes al microscopi electrònic de transmissió no indica la presència de dobles membranes que mostrin ingestió bacteriana, a part que la cèl·lula conté nombrosos cloroplasts (capítol 3.2). També, els experiments amb FLB (bacteris amb marcatge fluorescent) no suggereixen una nutrició heterotròfica.

Figura 3.4.10.Hipòtesi de la dinàmica de la proliferació d'A. taylori. Fases de la proliferació dins dels requadres. Factors f'isics i processos biològics (en cursiva) que prenen part en les fases de la proliferació.  Les fletxes discontinues s'on processos no observats en el camp.

Des de que es fa el mostreig a la costa catalana, s'ha trobat en d'altres llocs la presència de l'A.taylori amb un patró de distribució semblant, hi ha llocs on es dóna presència de l'organisme i hi ha llocs concrets on les proliferacions superiors de 106 cèl.lules l-1 es donen d'una manera recurrent en els mesos d'estiu.

Figura 3.4.11. Concentració cel·lular superficial (cèl·lules l-1) a les diferents platges mostrejades de Menorca.

Figura 3.4.12. Concentració cel·lular superficial (cèl·lules l-1) a les diferents platges mostrejades de Mallorca.

 

Figura 3.4.13. Concentració cel·lular superficial (cèl·lules l-1) a les diferents platges mostrejades d'Eivissa.

Taula 3.4.5. Tempertatura (ºC), concentracions cel·lulars de l'A. taylori. (cèl·lules l-1) i mesures de clorofil·la (µg l-1) en un transecte a petita escala al matí i a la tarda a Palmira (Mallorca) el dia 19.7.97.

 

Taula 3.4.6. Temperatura (ºC), concentracions cel·lulars de l'A. taylori. (cèl·lules l-1) i mesures de clorofil·la (µg l-1) en un transecte a petita escala al matí i a la tarda a Tarida (Eivissa) el dia 22.7.97.

L'A. taylori presenta una migració vertical diaria a Palmira i Tarida com la descrita a la Fosca. Presentem fotografies de les diferents localitats mostrejades (fig. 3.4.15, 3.4.16 i 3.4.17) preses cada una el mateix dia, una primera a les 10 del matí i l’altra a les 15 hores. La migració vertical de l'A. taylori fa que densitats superiors de 107 cèl.lules l-1 que es troben prop del sediment al matí (a la Fosca és molt evident i s’observa un fons com una catifa verda) es vagin distribuint en tota la columna d’aigua durant el migdia i la tarda.

Figura 3.4.14. Vista de la platja de la platja de La fosca presa a les 10  hores i una presa a les 15 hores amb una taca de coloració verdosa que correspon a densitats superiors de 106 cèl.lules l-1 de l'A. taylori.

Figura 3.4.16. Vista de la platja de Paguera (Mallorca) presa al les 10 hores i una presa a les 15 hores amb una taca de coloració verdosa que correspon a densitats superiors de 105 cèl.lules l-1 de l'A. taylori.

 

Figura 3.4.17. Vista de la platja de Tarida (Eivissa) presa al les 10 hores i una presa a les 15 hores amb una taca de coloració verdosa que correspon a densitats superiors de 105 cèl.lules l-1 de l'A. taylori.

 

Es presenten les vistes aèrees de les platges on es donen proliferacions superiors a densitats cel·lulars de 105 cèl·lules l-1 de l'A. taylori.

Figura 3.4.18. Vista aèrea de la platja de la Fosca i Sant Pol (Costa Brava). La fletxa blanca assenyala el nord.

 

Figura 3.4.19. Vista aèrea de la platja de cala Palmira i Santa Ponça (Mallorca). La fletxa blanca assenyala el nord.

Figura 3.4.20. Vista aèrea de cala en Porter (Menorca) i la platja de Tarida (Eivissa). La fletxa blanca assenyala el nord.

 

A la vegada hi cap la possibilitat que l'augment d'aparició de l'A.taylori sigui deguda a que les poblacions vagin desenvolupant-se en llocs nous, per contagi, per transport, i que fins hi tot, que estiguin proliferant massivament en localitats noves adequades per això. Per exemple, a St. Pol (Costa Brava) es coneixia la presència de l'A.taylori des de 1996 sense que produís coloració a l'aigua. L'estiu de 1997 s'ha donat coloració de l'aigua que suposa concentracions cel·lulars superiors a 105 cèl.lules l-1.