|
|
|
|
3.2 Biologia funcional de l'Alexandrium taylori
RESUM
Cada any la dinoflagel·lada Alexandrium taylori (Balech) forma taques denses en les aigües de la cala oligotròfica de la Fosca durant dos mesos. Dues estratègies s'han identificat com les responsables del manteniment d'alts nivells de biomassa d'A. taylori durant un llarg període: el mecanisme de la migració cel·lular en la columna d'aigua i la formació de cists temporals. Ambdós processos estan íntimament relacionats i modulats amb un ritme associat a una resposta exògena: la la llum. L'organisme presenta una migració vertical diària in situ, però sota condicions constants de laboratori, aquest ritme tendeix a desaparèixer. L'A. taylori presenta fototactisme i té una velocitat de natació de 0.6 m h -1. La migració vertical suggereix que evita la dispersió de cèl·lules provocada pel moviment superficial de l'aigua i li permet mantenir-se en l'àrea. L'A. taylori produeix cists temporals tant en el camp com en els cultius de laboratori, probablement formant part del cicle biològic. L'encistament temporal diari en el camp es dóna en més de la meitat de la població vegetativa, mentre que l'excistament diari dels cists temporals des del sediment és menor. Per tant hi ha cists temporals que triguen més d'un dia a germinar en cèl·lules vegetatives. Els cists temporals en el sediment en forma d'agregats poden actuar com una reserva de la població a curt termini. Encara que hi hagi fluctuacions petites (d'uns dies) amb moviment de l'aigua que pot dispersar la població de cèl·lules vegetatives, el restabliment de temps calmat permet la germinació dels cists temporals i permetrà el manteniment de la taca. Al setembre, la formació de cèl·lules vegetatives noves i de cists temporals es veuria aturada per freqüents fluctuacions. Sota aquestes condicions, la població no es podria recuperar, ja que la divisió cel·lular vegetativa cesaria i la viabilitat dels cists temporals és finita.
INTRODUCCIÓ
El génere Alexandrium inclou dinoflagel·lades que produeixen enverinament paralític pel consum de mol·luscs bivalves (PSP). Les espècies d'Alexandrium són meroplanctòniques, estan un temps en el plàncton on tenen un creixement vegetatiu a la vegada que produeixen formes bèntiques. Les cèl·lules vegetatives presenten migracions verticals que produeixen taques horitzontals (Anderson i Stolzenbach, 1985). Una de les fromes bèntiques que formen les cèl·lules vegetatives són els cists temporals o pellicle cysts (Anderson i Wall, 1978, Doucette et al., 1989, Fritz et al., 1989, Montresor, 1995). L'intercanvi entre les formes planctòniques i bèntiques s'ha exposat en l'Alexandrium hiranoi que produeix proliferacions massives en àrees ben particulars com les basses rocoses costaneres (Kita et al., 1985, Kita et al., 1993). Els estudis ecològics d'aquests cists temporals són pocs encara que s'ha suggerit que les formes bèntiques contribueixen al creixement de la població. Es va fer l'observació de poblacions denses de la dinoflagel·lada Alexandrium taylori a la platja de la Fosca (Costa Brava, Mediterrani NW). S'hi van observar coloracions de l'aigua en els mesos d'estiu (juliol i agost) durant els últims tres anys. La coloració de l'aigua és aparent des del mitgdia fins la tarda i sobretot en dies calmats. Hi ha detalls morfològics de l'A. taylori (Delgado et al., 1997), característiques de la proliferació massiva i informació sobre el seu cicle biològic i creixement (capítol 3.2) que ja han estat presentades. Les distribucions espaciotemporals de l'A. taylori al llarg de la Costa Brava en relació als factors ambientals de la Fosca es presentaran en el capítol 3.4.
En aquest treball es presenta la migració vertical i el fototactisme de l'A. taylori així com el coneixement sobre la formació i excistament dels cists temporals tant en el camp com al laboratori. Les possibles condicions que poden estar relacionades amb el procés cèl·lula-cist (turbulència, temperatura i edat dels cists temporals) hi han estat quantificades. La migració vertical i la formació de cists temporals hi són discutides com a possibles estratègies que permeten a l'A. taylori formar taques denses durant molt de temps en una platja força oberta com és la Fosca.
MATERIAL I MÈTODES
L'àrea d'estudi va ser la platja de la Fosca, localitzada al NE de la costa catalana. Les característiques de l'àrea d'estudi han estat exposades en el capítol 3.2.
Condicions de cultiu i mètodes generals per quantificar cèl·lules i cists temporals Les condicions de cultiu i mètodes generals per quantificar cèl·lules i cists temporals estan exposats en el capítol 3.2. Pel recompte de cèl·lules, les mostres eren fixades en formol (1 %) i sedimentades en cambres de sedimentació de 50 ml. Les cèl·lules vegetatives i els cists temporals varen ser quantificats al microscopi d'epifluorescència, observant les cèl·lules que presentaven una teca ben definida amb la tinció específica del calcofluor. Per a l’enumeració dels cists temporals en el sediment es va sonicar durant 5 minuts una submostra de 10 grams, i es va rentar i filtrar amb aigua de mar per una malla de 60 µm. De la suspensió final, es va examinar 10 ml a 40 augments en cubetes de sedimentació.
Els experiments fets tant amb les poblacions de camp com amb les de laboratori es presenten en la taula 3.3.1.
Taula 3.3.1. Experiments portats a terme amb les poblacions d'A. taylori al camp i al laboratori.
Migració vertical in situ Es varen recollir mostres d'aigua de superfície (0 m) i fons (1 m) cada dues hores durant cicles de 24 hores a la platja de la Fosca en dos cicles diaris, el 2 i 3 d'agost de 1995, i el 19 i 20 d'agost de 1996. Per a l'anàlisi de clorofil·la a, es varen filtrar aliquotes d'aquestes mostres (50 ml) amb filtres Whatman GF/F i es van mesurar amb el mètode estàndard fluorimètric (Yentsch i Menzel, 1963). La durada de les hores de llum i foscor fou de 14 i 10 hores, amb la sortida del sol a les 5 hores GMT. Paral·lelament al mostreig de l'any 95 es varen dissenyar incubacions de tota la columna d'aigua per estimar el factor de moviment horitzontal de l'aigua. Es varen clavar en la mateixa platja dues columnes de plàstic (1.20 m de llarg i 40 cm d'ample) que permetien incubar 10 litres d'aigua amb sediment. Es varen mostrejar les columnes cada quatre hores durant un cicle de 24 en superfície i fons amb molta cura "xuclant" el fons amb una xeringa.
Fototaxi La resposta fototàctica de l'organisme es va observar i quantificar amb experiments al laboratori. Per a l’observació de la resposta fototàctica de l'A. taylori, es va il·luminar una caixa de cultiu de 100 ml només per dalt amb la font de llum del microscopi i en una cambra en foscor total. La quantificació es va fer enfocant el microscopi en tots els possibles plans de la caixa (1 cm) i comptant l'aparició de cèl·lules en tots i cadascun d'aquests plans cada 15 segons. Per estimar la velocitat de natació de l’organisme, es va il·luminar només per un costat una caixa de cultiu de 100 ml en condicions de foscor total. Es va estimar la distància recorreguda pel grup majoritari d'A. taylori en el temps al microscopi.
Per esbrinar si la migració que presenta l'A. taylori obeeix un ritme diari es va mantenir l’organisme en condicions constants de foscor. Es va tenir el cultiu de A. taylori creixent en les condicions de llum (12:12h L:F) fins a l’inici de l’experiment, just després d’un període de foscor. Es varen col·locar sis columnes de 50 ml en condicions de foscor (24 hores) i sis columnes en condicions de cicle de llum i foscor (12:12h L:F). Les columnes es componen de dues seccions: l'element superior i l'inferior (8 i 2 cm de llargada amb un volum de 40 i 10 ml respectivament). Cada quatre hores es prenia la mostra de cada part de la columna que es dividia en la part superior i la inferior i es fixava immediatament.
Quantificació de les cèl·lules vegetatives i dels cists temporals La quantificació de les cèl·lules vegetatives a l'aigua i els cists temporals al sediment es va fer durant els mesos d'estiu de 1996 (de juliol a setembre) a la Fosca. Les mostres d'aigua (150 ml de superfície, 0.5 m de profunditat) i les mostres de sediment (50 g al fons, 1 m) eren recollides a la mateixa hora del dia (entre les 13 i les 17 hores) cada 3 o 4 dies. Al mateix temps es va seguir la temperatura de l'aigua a la superfície. La quantificació dels cists temporals a l'aigua es va fer durant un cicle diari. Es van recollir mostres d'aigua tant a la superfície (0 m) com al fons (1 m), cada dues hores i durant un cicle de 32 hores els dies 19 i 20 d'agost 1996. Encistament in situ. El terme encistament es referirà a la formació de cists temporals a partir de cèl·lules vegetatives per ècdisi i el terme excistament es referirà a la formació de cèl·lules vegetatives des de cists temporals amb el mateix sentit que al capítol 3.2. Es va estimar el flux d'encistament de l'A. taylori mitjançant trampes de sediment (30 * 30 cm quadrats * 10 cm gruix, de PVC) instal·lades a la platja de la Fosca (estació general de mostreig). Es varen omplir dues trampes amb 1 kg de sorra estèril de la mateixa platja i es varen omplir dues més amb 1 kg de sorra de la platja. Les trampes es varen col·locar al fons (1.5 m). Després de 12 hores de deposició preferent (de 16:00 a 4:00 hores GMT) es van recollir totes les trampes i es va decantar i descartar amb cura l'excés d'aigua per obtenir les cèl·lules que quedaven realment en el sediment. El sediment es va homogeneïtzar i es varen fixar les mostres.
Excistament in situ. Es va fer la quantificació de la taxa d'excistament dels cists temporals en el sediment de les trampes. Al final del període d'encistament (4:00 hores GMT) es varen incubar in situ quatre rèpliques de 50 g de cada tipus de sediment (estèril i in situ) en cambres de cultiu de 50 ml amb medi f/2 sense silicat i durant les següents 12 hores (de les 4:00 a les 6:00 hores GMT). Al final del període d'incubació es varen treure mostres d'aigua i sediment per quantificar les cèl·lules vegetatives noves en el medi i el nombre de cists temporals que quedaven en el sediment. La germinació dels cists temporals es va quantificar de dues maneres: des de les noves cèl·lules vegetatives germinades i per la desaparició dels cists temporals en el sediment.
Formació de cists temporals al laboratori. La quantificació de les cèl·lules vegetatives i els cists temporals en cultius de laboratori va ser duta a terme amb la soca d'A. taylori AV7 a dues temperatures diferents (19 i 27 ºC). La formació de cists temporals es va seguir en caixes de cultiu duplicades mantingudes sota condicions d'agitació i no agitació amb una rotació de 2 rpm a la Ferris-Wheel. Les cèl·lules vegetatives i els cists temporals varen ser quantificats durant els 12 dies següents. La quantificació en les cambres de cultiu es va dur a terme gràcies al fet que els cists temporals s'adhereixen a les parets de la cambra d'una manera gregària i la zona preferent on es troben és a la interfase del medi amb l'aire, on deixen una línia de cists temporals ben clara.
Viabilitat dels cists temporals Es varen incubar mostres duplicades de sediment agafades a la platja durant el període d'altes densitats cel·lulars (16.8.96) i en el període del declivi de la població (9.9.96) amb 50 ml de medi f/2 sense silicat a una temperatura de 24 ºC.
RESULTATS
Migració vertical in situ de l'Alexandrium taylori La migració vertical en condicions naturals de A. taylori s'observa en les diferents concentracions cel·lulars en les mostres de superfície durant els dos cicles diaris de 1995 (fig.3.3.2) i 1996 (fig.3.3.1). El màxim d'irradiància durant el cicle diari de 1996 va ser de 1800 µEm -2s-1, vuit hores després de l'alba. Els nivells d'irradiància a 1 metre no varen ser diferents de les de 0 m. La temperatura va variar de 24 a 28 ºC en el cicle diari (fig. 3.3.1 a).
a. Figura 3.3.1. a.Temperatura de l'aigua (ºC) a superfície i irradiància (µEm -2s-1) en el camp, fora de l'aigua, a la superfície i al fons durant el cicle diari de 1996. La barra horitzontal de sota indica el període de llum i foscor.
Les concentracions de cèl·lules vegetatives durant el cicle diari de 1996 presenten pics màxims de 10 6 cèl·lules l-1 a la superfície durant el migdia-tarda i disminueixen durant el vespre-nit, mentre que durant el matí la concentració cel·lular a la superfície s'incrementa fins arribar al màxim (fig. 3.3.1 b).
b.
c. Figura 3.3.1. b. Cèl·lules vegetatives de l'A.taylori a la superfície durant el cicle diari de 1996. c. Cists temporals de l'A.taylori a la superfície i al fons durant el cicle diari de 1996. La barra horitzontal de sota indica el període de llum i foscor.
La formació de cists temporals en la columna d'aigua durant el cicle diari de 1996 presenta un màxim abans del període de foscor en el cicle diari (fig. 3.3.1 c). Els cists temporals al fons presenten les densitats més altes a la tarda després del pic observat a la capa superficial. El percentatge de la població total d'A. taylori de cists temporals abans del període de foscor varia entre el 13 i el 59 %. Contrariament al que s'esperaria les concentracions de cists temporals de les mostres preses del fons tendeixen a disminuir durant el període de foscor. Al mateix temps, s'observa la formació de grumolls prop del sediment en que les concentracions de cèl·lules i cists temporals superen les 107 cèl·lules l-1. Les altes concentracions que formen aquests grumolls fan difícil un mostreig representatiu, i això implica que la quantificació de les cèl·lules al fons estigui subestimada en el període de foscor durant els cicles de 24 hores. Les observacions in situ mostren que els cists temporals s'agreguen en el sedimetn així com també en d'altres superfícies trobades a la platja com fustes, macroalgues, etc. Els agregats estan formats per només cèl·lules i no queden envoltats per un moc o exopolímer evident.
d. Observacions in situ indiquen que l'aigua presenta coloració quan les concentracions cel·lulars són superiors a 105 cèl·lules l-1 (20-70 µg de clorofil·la a l-1) (fig. 3.3.1 d). L'aigua es manté clara durant el matí i la coloració és més evident a la tarda. Quan s'arriba a les altes concentracions cel·lulars, s'observen bandes efímeres i taques de mides variables. L'increment i decrement de les concentracions cel·lulars a la superfície segueixen el cicle de llum i foscor. Cal remarcar, que després del període de foscor, l'increment cel·lular en la columna d'aigua es dóna després de dues hores d'una intensitat lumínica important (500-1000µEm-2s-1).
Els resultats de l’experiment de les columnes d'aigua tancades durant el cicle diari de 1995 mostren que les cèl·lules vegetatives segueixen el mateix patró de migració que les de l'aigua exterior (fig. 3.3.2).
Fototactisme Observacions visuals al laboratori varen mostrar que l'A. taylori s'acumulava en el costat de les cambres de cultiu d'on venia la llum. Durant les hores de llum es podia trobar a la superfície, mentre que a les hores de foscor es trobava al fons de la cambra de cultiu. El fototactisme es va provar en una cambra de cultiu il·luminada per una font puntual de llum. Una taca de cèl·lules (8 105 cèl·lules l-1) es fa evident quan s'il·lumina per un llum en condicions de foscor (fig. 3.3.3). La velocitat de natació cap un punt de llum estimada microscòpicament va ser d'1 cm/minut=0.6 m h-1.
En l'experiment de laboratori sota condicions de llum i foscor i de foscor total s'observa que entre el 50 i el 85 % de la població d'A. taylori es localitza en la fracció superior de les columnes durant el període de llum, i que el 85-90 % es troba al fons durant el període de foscor (fig. 3.3.4 a). En condicions constants de foscor, entre el 80 i el 90 % de la població roman al fons durant tot el període de mostreig (fig. 3.3.4 b). Entre les observacions de laboratori s'ha d'esmentar el fenomen de la girotaxi. S'ha observat en condicions de cultiu que grans concentracions de cèl·lules prop de la superfície cauen i s'adrecen elles mateixes verticalment.
a.
b.
Cèl·lules vegetatives i cists temporals in situ La primera presència de cèl.lules vegetatives d'A. taylori a la Fosca l'any 1996 va registrar-se a principi de juliol amb densitats cel·lulars baixes (200 cèl·lules l-1). Les densitats màximes (106 cèl·lules l-1) es varen observar a l'agost amb temperatures per sobre dels 23 ºC. A principi de setembre, les cèl·lules vegetatives decauen. La densitat dels cists temporals en el sediment és variable durant el període de proliferació massiva. Les concentracions mitjanes són de 104 cists g-1, però es poden donar màxims de 105 cists g-1 (fig. 3.3.5). A l’inici de la proliferació, en el mes de juliol, quan les concentracions de cèl·lules vegetatives en l’aigua encara no són particularment elevades (de 103 a 104 cèl·lules l-1), les densitats de cists temporals en el sediment són ja prou importants (105 cists g-1). Durant el manteniment de la proliferació massiva, les densitats dels cists temporals són més constants que les cèl·lules vegetatives que mostren gran variabilitat. En el mes de setembre, quan les concentracions de cèl·lules vegetatives decreixen, les concentracions de cists temporals es mantenen constants durant una setmana fins que decauen fortament.
Encistament i excistament Els resultats de l'experiment d'encistament i excistament dels cists temporals en els sediment de la Fosca durant 24 hores s'han resumit a la taula 3.3.2. La densitat inicial de cists temporals a la sorra és de 104 cists g-1. La concentració final de cists temporals en el sediment in situ és el doble que la que s'obté en el sediment estèril després del període d'encistament (de 16:00 a 4:00 hores GMT). La diferència és deguda als cists temporals vells que es trobaven en el sediment in situ. Després de 12 hores d'incubació del sediment en el medi, les cèl·lules noves aparegudes al medi i els cists temporals germinats són del mateix ordre. En el període d'excistament (de 4:00 a 16:00 hores GMT) el percentatge d'excistament en el sediment estèril va ser del 47 ± 25 %, ja que una part dels cists temporals no varen germinar. L'excistament en el sediment in situ va ser el 84 ± 2 %, ja que tant cists temporals nous com de vells varen germinar en aquest període.
-1) en el sediment de la platja. Concentració en el sediement estèril i in situ després del període de sedimentació (encistament, de les 16:00 a les 4:00 hores GMT). Concentració en el sediment estèril i in situ després el període de germinació (excistament, de les 4:00 a les 16:00 hores GMT). Diferència entre les densitats de cists temporals encistats i excistats. Percentatge de cists temporals excistats. Percentatge cists temporals que queden en el sediment, no excistats.
Els experiments sobre la viabilitat dels cists temporals varen mostrar que el temps de vida és finit. El percentatge de cists temporals germinats del sediment de mostres recollides a la platja durant el període de proliferació massiva va ser del 83±12 % amb unes concentracions inicials de 31.250 cists g-1. Les concentracions més baixes de cists temporals (5.556 cists g-1) varen ser recollits al final del període de la proliferació. Aquest cists temporals no varen germinar sota les mateixes condicions de les incubacions prèvies.
L'aparició de cists temporals en els cultius de laboratori es veu afectada per la temperatura (fig. 3.3.6). Densitats cel·lulars altes (2.000 cèl·lules ml-1 i 900 cists ml-1) s'aconsegueixen a 27 ºC més que no a 19 ºC (300 cèl·lules ml-1 i 400 cists ml-1) llavors la raó entre cèl·lules vegetatives i cists temporals va ser d'1/6 a 27 ºC i d'1/16 a 19 ºC. La taxa de creixement per a les cèl·lules vegetatives d'A. taylori va ser de 0.2 divisions dia-1 a 19 ºC i de 0.33 divisions dia-1 a 27 ºC.
La formació de cists temporals en cultius de laboratori es va veure afectada pel moviment de l'aigua (fig. 3.3.7 a, b). En els cultius no agitats, els cists temporals es varen adherir a les parets de la cambra fins arribar a una densitat de 1.000 cists ml-1. En els cultius mantinguts a 2 rpm va haver-hi una formació inicial de cists temporals similar als cultius no agitats, però en els dies successius no es varen formar més cists temporals.
a.
DISCUSSIÓ
L'A. taylori produeix proliferacions d'altes densitats i llarg manteniment en una platja relativament oberta. El nostre estudi mostra com dos processos biològics poden ser responsables d'aquest fenomen: la migració vertical diària i la producció de cists temporals. Ambdós mecanismes poden reduir les taxes de dispersió de l'organisme, una estratègia clara per a espècies que han d'aconseguir una abundància de població en un temps donat (Wyatt i Jenkinson, 1997).
L'A.taylori té una forta resposta fototàctica i una velocitat de natació moderada, que li permet concentrar-se en gran nombre prop de la superfície formant taques. La velocitat de natació està dins del rang descrit (0.2-2 m h-1) per a diferents dinoflagel·lades (Lombard i Capon, 1971, Horstmann, 1980, Kamykowski, 1995) i és similar a les descrites per a l'Alexandrium tamarense (Anderson i Stolzenbach, 1985). El temps que requereix A. taylori per migrar en la columna d'aigua en el camp és d'entre 2,5 i 3,5 hores, temps que està molt d'acord amb les dades de migració en els cicles de 24 hores. La migració de l’A. taylori és principalment modulada per la llum. En la natura, la variabilitat de les concentracions cel·lulars en la columna d’aigua depenen en part de les condicions de llum i, com s'ha mostrat, per la manca de migració durant la foscor constant en el laboratori. L'orientació cap a una font de llum indica una fototaxi positiva. Els patrons de migració en dinoflagel·lades poden ser modulats per diferents factors: incorporació de nutrients, nivells d'irradiància, salinitat i/o temperatura (Seliger et al., 1970, Cullen i Horrigans, 1981, Heaney i Eppley, 1981, Tyler i Seliger, 1981, Anderson i Stolzenbach, 1985). Pensem que la migració de l'A. taylori no estaria relacionada amb un gradient de nutrients o la temperatura, ja que pràcticament no existeix aquest gradient en la columna d'aigua (resultats no mostrats). El fenomen de la girotaxi (Kessler, 1985) es va observar en els cultius d'A. taylori, de la mateixa manera que també pot donar-se in situ i afectar les distribucions cel·lulars de la platja i la migració de l'organisme. A nivell de població, s'ha suggerit que la girotaxi pot contribuir a la formació d'agregats a la columna d'aigua al camp, cosa que incrementaria la velocitat de descens 10 vegades (Mitchell et al., 1990). Això podria ajudar al moviment cap avall de les cèl·lules en la columna d'aigua a la tarda. S'han observat taques horitzontals in situ donades per la migració vertical i s'ha descrit que les cèl·lules d'Alexandrium podrien evitar la dispersió per difusió mitjançant aquest mecanisme (Anderson i Stolzenbach, 1985). Llavors, la funció ecològica de la migració vertical possiblement miraria d'evitar la dispersió de les cèl·lules pel moviment superficial de l'aigua per poder mantenir-se a l'àrea. Durant els cicles de 24 hores, l'encistament de les cèl·lules vegetatives va ser observat cap al vespre, quan les cèl·lules baixaven avall. Sembla que hi ha un cicle de formació de cist i germinació, relacionat possiblement amb els cicles de llum, com en altres dinoflagel·lades (Lombard i Capon, 1971) en què l'excistament i encistament semblen controlats per la llum. Encara que el procés d'encistament per a l'A.taylori pot també estar relacionat amb la divisió i el creixement intrínsec de l'organisme, ja que hi ha una divisió preferencial de les cèl·lules vegetatives i els cists temporals durant el matí (capítol 3.2). La població mitjana de cists en el període de proliferació massiva va ser de 104 a 105 cèl·lules l-1. L’acumulació de cists es pot observar en els primers mil·límetres del fons. La comparança temporal dels cists temporals i les cèl·lules vegetatives mostra que, a l'inici de la proliferació, part del creixement poblacional va dirigit a incrementar la població de cists temporals, cosa que suggereix una manera de mantenir la població futura. El resultat d'aquest procés podria ser l'increment inicial de la massa crítica de la població de cists temporals indicat per la baixa variabilitat en la densitat de cists en el sediment durant el període de manteniment. Els resultats de l'encistament suggereixen que la meitat de la població dels cists temporals estan presents en el sediment, són cèl·lules d'altres dies i poden germinar immediatament o no, per tant formen una reserva important. Després de diverses pertorbacions en la població de cèl·lules vegetatives i d'un decrement en la densitat cel·lular (ex. 1.000 cèl·lules l-1), la població pot incrementar ràpidament amb una reserva de cists temporals. Les estimacions fetes amb una densitat de cists temporals de 104 cists g-1 al sediment, amb una taxa de germinació del 50 % i un creixement vegetatiu de 0.5 div dia-1 (capítol 3.2), indiquen que les cèl·lules vegetatives a l'aigua arriben a una concentració de 106 cèl·lules l-1 en 5 dies. Encara que no s'ha tingut en compte pèrdues cel·lulars per fer els càlculs (com ara per mortalitat) és suggerent com una part de la població pot donar lloc a una densitat de població important en poc temps. Per tant, la contribució dels cists temporals que romanen en el sediment pot constituir un factor important per als increments de població ràpids després de pertorbacions petites que afecten les cèl·lules vegetatives. Els cists temporals formen agregats que es troben al sediment de la platja. L'agregació de les cèl·lues es deu a l'adhesió entre elles mateixes perquè no s'ha observat un mucus o exopolimer que englovi aquests agregats i no es coneix que les espècies d'Alexandrium secretin exopolimers. Es poden trobar exemples en la literatura sobre l'encistament gregari de les dinoflagel·lades (Lombard i Capon, 1971, Horstmann, 1980) i ciliats (Crawford i Purdie, 1992, Jonsson, 1994) en llocs amb forta dilució com àrees de marees, basses de marea i estuaris. L'agregació cel·lular prop del fons pot ser un mecanisme per evitar l'advecció de l'àrea (Margalef, 1997).
Les condicions ambientals que controlen la dormició de l'encistament de les cèl·lules vegetatives s'ha estudiat bé en els cists de resistència (Anderson et al., 1984, Anderson et al., 1987, Zonneveld i Dale, 1994), encara que els factors que disparen la formació de cists temporals a partir de cèl·lules vegetatives i al revés, són poc clars. La formació dels cists temporals s'ha atribuït a condicions d'estrès com deficiències en nutrients (Doucette et al., 1989), canvis de temperatura (Schmitter, 1979, Grzebyk i Berland, 1996) i cultius vells (Østergaard i Moestrup, 1997). La formació de cists temporals en l'A. taylori sembla associada amb una baixa temperatura. La raó entre cist temporal i cèl·lula vegetativa mostra valors alts a baixes temperatures. Els decrements de la temperatura en el camp poden afectar la fisiologia de les cèl·lules, especialment la taxa de creixement i la producció de cists temporals. La formació dels cists temporals i de cèl·lules vegetatives noves està afectada pel moviment de l'aigua. El decrement de les cèl·lules en cultius amb moviment suggereix que la turbulència pot afectar els processos cel·lulars de formació dels diferents estats cel·lulars com s'ha observat en altres dinoflagel·lades (White, 1976, Pollingher i Zemel, 1981, Berdalet, 1992, Thomas et al., 1995). Al mes de setembre, quan la temperatura de l'aigua cau considerablement i les pertobacions atmosfèriques són fortes o freqüents, la població de cèl·lules vegetatives es diluiria cap a una densitat insuficient de recobrar o fins i tot no seria viable sota aquestes condicions de turbulència, ja que la divisió cel·lular cessaria i la viabilitat dels cists temporals és finita. Encara que la formació de cists temporals sembla associada amb condicions ambientals desfavorables, la formació pot estar associada amb cicles diaris i/o ritmes cel·lulars innats. La ritmicitat de l'A. taylori apareix en diferents aspectes de la seva biologia, en la divisió cel·lular de les cèl·lules vegetatives i els cists temporals, en la migració de les cèl·lules i en la formació dels cists temporals. Llavors, els cists temporals de l'A. taylori podrien ser part del seu cicle de vida, específicament, del procés de divisió cel·lular associat a cicles diaris, més que no pas a una resposta específica a l'estrès ambiental de la població.
En les estratègies del grup de les dinoflagel·lades, hem presentat la migració vertical de les cèl·lules vegetatives i la formació dels cists temporals en agregats al sediment per explicar la persistència de l'A. taylori en una platja relativament oberta. Ambdós processos són proposats per reduir la taxa de dispersió de la població. Una altra hipòtesi es presenta per explicar el llarg manteniment de la proliferació massiva de l'A. taylori: el cist temporal pot ser un estat en el cicle de vida de l'A. taylori i un component en l'estratègia de mantenir la població a curt termini superant les petites pertorbacions (vent, advecció) en períodes curts que no serien favorables a la supervivència de les cèl·lules vegetatives en la columna d'aigua. En el futur, cal més atenció tant als estats de restricció com als cists temporals en el cicle de vida de les dinoflagel·lades, perquè poden ser importants per entendre la dinàmica de la població.
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||